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茶树休眠及其生理

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休眠是树对不良环境条件的一种适应方式。当外界条件对生长适宜的时候,树能够迅速地开展旺盛的生长活动,完成一年的生长与发育过程;当环境条件对生长不利时,树生长活动逐渐停止,代谢活性降低,以度过不良生态条件。团此,休眠是树在长期的进化过程中所形成的一种特性,并且已经在遗传性中固定下来。树通常利用芽的休止或休眠,度过不利的生态环境。

导致树休眠的因素很多,如温度的高低,日照的长短,水分和养分的多少,甚至光质和光量的不同,都能引起树体休眠。芽休眠有两种:一种是新梢轮次之间的“自然休眠”,持续数天或几周,然后自行解除,开始下一轮次的生长;另一种是“被迫休眠”,由于外界日照、温度条件等不能满足芽生长的要求所致,持续时间长短不一。在自然界中,冬季严寒到来之前的信号是日照时间缩短。这一信号比低温更为可靠而准确。通常当冬季的白天至少有6周短于11小时15分钟这个临界值时,树就要通过一个完全的休眠期。这个黑暗的时间愈长,休眠期也愈长。从杭州地区树新梢生育进程观察到,这个临界值正处于霜降时节(10月下旬),白天日照时数为11小时13分钟。因此,树冬季休眠主要是由于短的白昼(或长的黑夜)影响树体内部生长调节剂的结果。秋季的低温和短日照是抑制芽生育的原因,也是从生育过渡到休眠的条件。在赤道,整年的日照时间都超过12小时,因此热带和近热带地区的树终年不出现休眠现象,仅受雨量的影响,芽生长有快慢之分,或因树体内部的原因,芽呈明显的间隙生长。随着纬度增加,休眠的时间不断递增。我国不同地域树休眠期,有如下差异:江北区的胶东半岛,树休眠起讫时期为10月上旬至翌年4月中旬,休眠期达6个半月;在江南区的杭州,树休眠起讫时期为10月下旬至翌年3月中旬,休眠期达5个月,在华南区的海南省,树终年无休眠期。

2.树休眠的生理特征

通常树的休眠期是指在秋季树体芽生长停止以后到春季萌芽为止的期间,在这段时间里,树地上部不再有任何生长发育现象。休眠开始时,茎的延长生长变得极为缓慢,叶片停止扩展,分生组织短缩,叶片栅状组织的厚度逐渐增大,栅状组织与叶厚的比例也相应提高。由于这些组织的厚度增大,细胞膜的韧性也随之增强。

树叶片含水率的高低是衡量叶片是否成熟的标志,叶片愈嫩含水率愈高。从秋季开始,叶片的水分渐减,内部逐渐充实。到冬季时,凡叶片的含水量愈低,则耐寒性愈强。9月间成熟叶片的含水量在65~70%,10~11月为62~65%,休眠期则降至55~60%。

枝条组织中淀粉粒从9月下旬开始逐渐减少,并转化为糖分,使叶片细胞液浓度增大,渗透压上升。树体细胞液的浓度与耐寒性密切相关,因此测量树叶细胞渗渗透压是树休眠期耐寒性强弱的鉴定方法之一,叶片细胞液渗透压值愈高,则耐寒性愈强。

此外,休眠芽细胞的原生质呈凝胶状,原生质收缩,胞间联丝中断,细胞呈孤立状态。休眠解除以后,胞间联丝又恢复。

由上可见,芽为了保持在不良条件下的不活动状态,通过各种结构和生理变化来限制本身的活动。如形成不透气的鳞片,组织脱水,原生质的联系中断以及停止酶的合成等。树的芽进入休眠状态后,不只是生长中止,代谢活性也发生深刻的变化。现已查明,芽休眠时,其组织即进入部分脱水状态,叶和茎的水分均随之减少。光合作用、呼吸作用也降到很低的水平,其间呼吸的性质类似于无氧呼吸。最高光合作用速度和一天总光合作用量都从秋季到冬季逐渐下降,12月至1月是最低值。芽外面包围的鳞片,对于芽的呼吸有很大影响。据测定,休眠芽的核酸含量降低,同时蛋白质的合成作用也受到抑制。如经低温处理的芽,其组织液的PH值增大,脂肪酸分解,氨基酸和糖含量增加。芽从休眠阶段进入萌动状态为组织中水分的增加,营养的代谢,水解酶的活性以及呼吸强度有关。

此外,休眠期叶片蒸发量日趋减少,9月份的蒸发量仅为8月份的70%,10月份约为60%,11~12月降到30%左右。

3.树休眠与耐寒的关系

如上所述,树由于低温和短日照而逐渐停止生育,进入休眠,同时增强了耐寒性。研究表明,在冬季具耐寒性的树,一方面是由于细胞中水分的减少,细胞液浓度增加;另一方面是因为淀粉水解,使细胞液内逐渐积累糖类,同时原生质发生改变。此外,由于冬季气温降低,树生长缓慢,糖类等物质的消耗也减少,这就提高了细胞液的渗透压,减少细胞向细胞间隙脱水。细胞内糖类、脂肪和色素等物质的增加,还能降低树的冰点,防止原生质萎缩和蛋白质凝固。

在休眠期,冬季温度渐低的情况下,树体不易发生冻害。然而,树一旦从冬眠中苏醒,恢复生长,抗寒性便迅速消失。甚至在冬季休眠期间,持续出现几天10~20℃的温度,树的抗寒能力也会迅速减退。因此,在春季当温度转暖后如又突然下降,那么已经开始萌动的组织,如枝、芽和叶,最易产生冻害。

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